«Выращивание грибов» удобное популярное руководств по искусственному
пойдет при комнатной температуре. Но где же взять фермент? Какой трутовик выбрать? Пока остановились на окаймленном трутовике. Гриб дает отличный
фермент, но мало.
Питательные вещества грибы усваивают из остатков растительного или животного происхождения (сапротрофные, или сапрофитные, виды) или же из тканей живых организмов (паразитные виды). Многие грибы контактируют с корнями высших растений, получая от них органические вещества. Растения, в свою очередь, при помощи гриба получают из почвы воду, минеральные соли и т. д. Такие взаимовыгодные связи организмов получили название снмбиотических, а связи грибов с высшими растениями называют еще микоризными. Большинство съедобных грибов относится к микоризным.
Основным продуктом питания грибов являются углеводы, в частности, простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения тела и в качестве источника энергии. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так из органических соединений. К необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, галлий, ванадий. Некоторые из названных элементов усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул. Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиридоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается рост грибов.
Плодовые тела съедобных грибов, как правило, состоят из ножки и шляпки. Обычно они мягкомяси-стые и, за небольшим исключением, после созрс-
верхность гименофора может сильно увеличиваться. Например, если бы не было пластинок, то, по мнению ученых, для того количества спор, которое образуется, потребовалась бы площадь в 14—16 раз большая, чем шляпка. Более совершенной формой гименофора считается трубчатая и пластинчатая.
В зависимости от способа крепления к ножке различают гименофор свободный (когда его вырасты не доходят до ножки), выемчатый (если возле ножки образуется выемка), приросший и нисходящий (если выросты гименофора опускаются вниз по ножке).
Грибы с гименофором в виде пластинок часто называют пластинчатыми, а те, у которых гименофор в виде трубок, — трубчатыми. Среди съедобных грибов по количеству видов преобладают пластинчатые. При определении пластинчатых грибов важным признаком является частота пластинок (их количество на 1 см по краю шляпки), ширина, толщина, цвет, а также форма крепления к ножке.
Съедобные трубчатые грибы — это в основном представители семейства болетовых. При определе-
нии трубчатых грибов очень важно учитывать длину и цвет трубочек и их отверстий (пор), которые могут быть круглыми, овальными, угловатыми, мелкими, крупными и т. д. У съедобных болетовых грибов трубочки легко отделяются от мякоти и одна от другой, а у многих поры при снятии плода с грибницы меняют расцветку.
Трубчатый гименофор могут иметь и многие трутовики. Трубочки у них очень плотно срастаются друг с другом и мякотью, и каждый год нарастает новый слой трубочек. По количеству слоев трубочек судят о возрасте плодовых тел. Кстати, некоторые трутовики съедобны.
Опытные грибники знают, что у ежовиков снизу
шляпки — и не трубочки, и не пластинки, а ломкие шипики. Они конические и заостренные. Спороносный слой покрывает шипики со всех сторон. При различении грибов с игольчатым гименофором следует учитывать длину шипиков, густоту их расположения, форму, наличие или отсутствие кисточки
на вершине.
У всем известной лисички гименофор складчатый. Складочки похожи на пластинки, но толще и уже их. Спороносный слой располагается с обеих сторон складочек. Гладкий гименофор, который может быть ровным или волнистым, характерен для лисичковых, а также клавариевых. Клавариевые (многим известны рамарии) внешне напоминают кораллы или кустики, большая часть поверхности которых покрыта гладким гименофором.
В шляпках грибов созревают сотни миллионов и миллиарды спор, так что недостатка в посевном материале не ощущается.
Споры бывают бесцветными, розовыми, ржаво-бурыми, черными, беловатыми и т. д. Они устойчивы к низким температурам (выдерживают минус 100—
150°С и многие годы не теряют жизнеспособности), длительной засухе, но весьма чувствительны даже к кратковременным повышениям температуры.
Споры и обрывки мицелия кишат в окружающем нас воздухе.
Строение грибов в виде шляпки и ножки с ги-менофором на нижней стороне шляпки обеспечивает не только определенную защиту гимениально-го слоя, но и хорошее рассеива'ние спор. Из пластинок или из узких трубочек созревшие споры под собственной тяжестью падают вниз, а там уже за пределами гименофора подхватываются течениями воздуха или опадают на почву. Однако природа любит точность. Стоит ножке наклониться в ту или иную сторону, смещая положение трубочек от строго вертикального, как закладывается новое плодовое тело. Небольшой эксперимент вы можете проделать и сами. Достаточно отыскать бревно, на котором растут трутовики, и повернуть его вокруг оси. Придя к этому бревну через несколько месяцев, вы убедитесь, что на трутовиках вырос новый слой трубочек, ориентированных строго по вертикали.
Ножка формируется из располагающихся в вертикальном положении плотно соединенных между собой гиф. У шляпочных грибов она преимущественно центральная. Ножки очень часто цилиндрические, иногда расширенные или зауженные к основанию. У массивных плодовых тел, особенно у трубчатых, с мясистыми крупными шляпками ножки толстые, часто клубневидные, расширенные в средней части. У многих видов ножка в основании клубневидно расширенная или с корневидным отростком.
В зависимости от строения внутренней части ножка бывает сплошной, с каналом, с полыми камерами, губчатой. В зависимости от условий произраста-
Рис. 5. Схема строения плодового тела:
а —. молодое плодовое тело: 1,2 — соответственно общее и частное покрывала,
6 — развивающееся плодовое тело: 1 — вольва; 2 — кольцо; 3 — остатки покрывала; 4 — бородавки и лоскутки; 5 — мицелии
ния ножка может быть сильно укороченной или вообще отсутствовать, и в связи с этим отличают сидячие, приросшие боком, копытообразные, полуотогнутые шляпки. Отсутствие или укороченность ножек весьма характерна для надеревных видов, например трутовиков, где благодаря приподнятости над землей споры могут распространяться беспрепятственно.
На верхней части ножки иногда имеется пленчатое кольцо или выпуклый волокнистый валик, а у основания — мешковидная или приросшая обертка (вольва). Все это следы специальных защитных обо-
лочек — общего или частного покрывала. Общее покрывало обволакивает молодое плодовое тело. Но по мере роста последнего общее покрывало разрывается, и от него остаются следы на ножке в виде воль-вы, поясков, бородавок и на шляпке — в виде бородавок и лоскутков. Вольва может свободно обволакивать основание ножки или прирастать к ней.
Частное покрывало — это покров между краями шляпки и ножки, закрывающий лишь гимено4юр. С увеличением плодового тела это покрывало разрывается и от него остаются лоскутки по краю шляпки и пленчатое кольцо на ножке. У старых плодовых тел кольца, как правило, исчезают. У некоторых видов оно двойное, так как образуется общим и частным покрывалами.
Разновидностью частного покрывала является картина — более или менее рыхлая паутина между ножкой и краем шляпки. Следы паутины у старых плодовых тел часто видны на ножке в виде продольных пучков волокон, поясков или колечек.
Своеобразную группу составляют гастеромице-ты, или нутревики. Это широко распространенные дождевики, головачи, порхавки и др. Из самых крупных нутревиков средних широт известна порхавка гигантская — шаровидный гриб в диаметре до 0,5 м. После дождя очень часто встречается дождевик округлой или грушевидной формы, головач округлый и другие виды. Споры у них созревают внутри плодовых тел, покрытых плотными оболочками. У некоторых видов оболочка из двух или нескольких слоев. Внутренняя часть плодового тела, окаймленная оболочкой, называется глебой. У молодых плодовых тел она белая или сероватая, а по мере созревания спор окрашивается. Молодая глеба рыхлая, но со временем в ней формируются камеры, выстланные спороносным слоем. Освобождение спор происходит в
результате местного разрыва или общего разрушения оболочки. Форма плодовых тел гастеромииетов иногда очень необычна и с трудом поддается описанию. Они могут поражать яркостью расцветок.
^ КАК РАЗМНОЖАЮТСЯ ГРИБЫ
Основной функцией плодового тела как органа воспроизведения грибов является формирование многочисленных зародышей, называемых спорами и служащих для сохранения и дальнейшего распространения грибов в природе. Споры состоят из одной или нескольких клеток величиной 3—20 мкм. В отдельности они не видны невооруженным глазом. Их можно обнаружить, например, в виде белого налета на субстрате, располагающегося под шляпкой зрелого плодового тела.
Форма, величина и орнаментация спор постоянны у каждого вида и служат его важным признаком. Плодовые тела выбрасывают споры лишь по достижении биологической зрелости, причем это происходит в сравнительно короткий промежуток времени. Каждое плодовое тело образует огромное количество спор — десятки и даже сотни миллионов. Подсчитано, что плодовое тело шампиньона обыкновенного средних размеров за день продуцирует более 110—120 млн. спор, дождевика гигантского — свыше 7 млрд.
Благодаря микроскопическим размерам споры легко переносятся воздушными течениями на большие расстояния (несколько тысяч километров). Однако. несмотря на это, каждый вид гриба обитает лишь в определенных условиях и заселяет только пригодный для своего развития субстрат. Жизнеспособная спора, попав в соответствующую среду, при
благоприятных условиях (определенные температура, влажность, кислотность субстрата) прорастает и образует первичный мицелий, состоящий у большинства съедобных грибов из клеток с одним ядром. Он сам по себе не способен формировать плодовые тела. Они появляются лишь после того, как два первичных мицелия с генетически разными ядрами (обозначаются символами «+» и «—») сливаются и образуют двуядерную грибницу, или вторичный мицелий. (Последний можно видеть в природе, если снять верхний слой гумуса в местах плодоношения гриба.) Он постепенно разрастается, осваивает питательный субстрат и затем начинает формировать плодовые тела и споры (рис. 6).
При искусственном выращивании съедобных грибов споры как семенной материал используются только в определенных целях (при выделении чистых культур, в селекционной работе и др.). Съедобные грибы размножают преимущественно вегетативным способом. В прежние времена отбирали кусоч-
Рис. 6. Схематический цикл развития съедобных грибов (а: 3 — гимснофор; 2 — споры, различные в генетическом отношении; 3 — одноядерная грибница, 4 — двуядерная грибни W; 5 — вновь сформировавшееся плодовое тело); строение плодоносного слоя
(б: / — гифы ткани плодового тела; 2 — базидия с четырьмя спорами; 3 — бесплодные клетки — цистиды и базидиолы;
^ 4 — зрелые споры)
ки субстрата с жизнеспособным мицелием и переносили их в другое место, где условия благоприятны для роста и развития мицелия. Наиболее совершенной формой вегетативного размножения съедобных грибов является получение стерильного маточного мицелия и вырашивание его по специальной методике на определенных субстратах. Она позволяет выращивать разные штаммы съедобных грибов, различающихся по урожайности, качеству плодовых тел и другим хозяйственно ценным признакам.
^ ЧЕМ ПИТАЮТСЯ ГРИБЫ
Несмотря на то, что большинство наиболее ценных съедобных грибов относится к одной систематической группе — к классу базидиальных грибов, все они очень различаются по способу питания, по требованиям к субстрату и по другим признакам.
По типу питания и условиям роста выделяют следующие экологические группы съедобных грибов:
гумусовые сапротрофы. дереворазрушаюшие грибы и микоризообразователи.
^ К гумусовым сапротрофам относятся виды грибов, мицелий которых распространяется в гумусовом слое почвы. Многие из них растут на открытых пространствах — на полях, лугах, выгонах, в степях. К данной группе в первую очередь относятся шам-пиньсны. дождевики, навозники и ряд других.
^ Дереворазрушаюшие грибы, или ксилотрофы, поселяются на древесине, питаются за счет веществ, входящих в ее состав, и вызывают ее разрушение (деструкцию). В разрушении древесины принимают участие многие организмы. Однако ведущую роль в данном процессе играют лереворазрушаюшие грибы. Они являются типичными обитателями лесов и
подразделяются на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Грибы-паразиты первыми поселяются на растущих деревьях и вызывают разрушение древесины. Некоторые из них продолжают развитие и на отмершей древесине, переходя на сап-ротрофный образ жизни. Большинство искусственно культивируемых грибов-ксилотрофов относите к подгруппе грибов-сапротрофов. Они развивают на валежной древесине, пнях и других древеснь субстратах, погребенных в почве или лежащих на